文圖◎王星然
我住在美國五大湖區的密西根，屬於溫帶氣候，6月最令人興奮的，莫過於牡丹（Paeonia × suffruticosa）和芍藥（Paeonia lactiflora）花季到來！
自古，牡丹（木本）被譽為「花中之王」，而芍藥（草本）是「花中之相」，她們是近親，都歸在於芍藥屬（Paeonia）之下。中唐詩人劉禹錫在〈賞牡丹〉中盛讚其美麗無與倫比，豔壓群芳，竟然能讓一座京城為之騷動！所謂：「唯有牡丹真國色，花開時節動京城。」
我好奇上帝創造她們的時候，到底放了什麼祕製材料？為什麼她們的調色盤可以如此璀璨奪目？花型能夠這麼精雕細琢，創意多變？花朵如此碩大，令人屏息？
細究起來，牡丹和芍藥在歷史上曾經發生過至少兩次的「全基因組複製事件」（Whole-Genome Duplication，WGD）。
基因庫翻倍
什麼是全基因組複製事件？想像上帝有一座超大圖書館，裡面裝滿了記錄所有植物生命密碼（基因）的魔法書，每一本代表一個控制植物表現的基因組。有的魔法書指導植物怎麼開花，有的指導植物如何長葉，有的記錄了植物抵禦乾旱和病蟲害的祕訣……。而「全基因組複製事件」就是上帝把整座圖書館裡所有的書全部都「複印」一次，一本變兩本，基因庫瞬間翻倍！
這可不是多餘的浪費，而是給植物一個「備分」以及「升級」的機會。有了兩本魔法書，植物發生變異時就不怕搞砸一本，因為還有另一本備分能繼續使用，因此安全升級的機會提高。芍藥屬牡丹和芍藥的基因數量約4至5萬個，遠超普通植物2.5萬個基因。多出來的那本可以拿來改編、塗鴉，變成全新版本，指導牡丹和芍藥開出有別於以往更碩大、更炫麗的花朵，或者練出抗寒抗旱的「金鐘罩」及「鐵布衫」！
在牡丹和芍藥身上，罕見的全基因組複製事件至少發生過兩次。這使她們在圖書館裡的藏書量多次翻倍，改變基因的魔法大大增強。（註1）
基因庫裡的魔法
如果我們把牡丹和芍藥比喻成花界的時尚設計師，透過全基因組複製事件，上帝等於給她們開了一間豪華的服裝工作室。用以馳騁想像的高級花布料（花色基因），原本只有單色，現在因為複製加上變異，多了紫色、白色、黃色……，還能混搭出雙色或漸層色！牡丹和芍藥的花瓣，就像調色盤一樣繽紛多彩。（註2）剪裁師傅（花型基因）也可以發揮各種創意，使牡丹和芍藥從單瓣變成重瓣，甚至堆出千層派般的極重瓣花型。有的花瓣還有波浪和蕾絲的效果，優雅又富有層次感。（註3）
此外，牡丹和芍藥還量身訂製香水，牧丹濃郁貴氣，芍藥清新甜美，同樣招蜂引蝶，吸引無數粉絲，使得授粉機會大增！我不由想像她們和可可‧香奈兒（Coco Chanel）合作，研究出TPS香氣基因（terpene synthase genes，萜類合成酶基因）的獨家配方。（註4）
全基因組複製事件就像是上帝給了牡丹和芍藥一張「無限創作通行證」，讓她們利用數量翻倍的基因做出千變萬化的排列組合，盡情揮灑時尚創意，在花界伸展台上永遠站在中心位置！
超級英雄裝備
除了傾國傾城的美貌、芳馥引人的香氣，全基因組複製事件還幫牡丹和芍藥換上一身「超級英雄裝備」，變成生存達人。
抗凍蛋白基因讓牡丹和芍藥在攝氏零下20度的冰天雪地裡睡好美容覺，春天來臨時醒來開花。滲透調節基因則讓牡丹的根變成儲水桶，也讓芍藥學會關緊氣孔，在乾旱條件下也能活得瀟灑自在。酚類化合物基因讓牡丹和芍藥自帶生化武器，有效抵抗病蟲害，從「溫室裡的花朵」升級成「全地形戰士」，在各種險峻的條件下，都能開得富貴滿堂！
跨種奇蹟
自古以來，牡丹和芍藥雖同為芍藥屬，但仍各從其類，涇渭分明，牡丹是牡丹，芍藥是芍藥，在育種上從未混淆。歷史上曾有許多園藝家嘗試讓牡丹和芍藥雜交，但終告失敗，跨種難度太高。
但進入20世紀後，日本育種名家伊藤東一（Toichi Itoh）通過精確的人工授粉技術，將牡丹的花粉授給芍藥，成功培育出牡丹和芍藥雜交品系，獲得了少量可育的種子，人稱「伊藤牡丹」。可惜的是，雜交種子從萌發到植株成熟需要數年時間，而伊藤先生不幸在1956年去世，死前未能見到伊藤牡丹的植株成熟開花。
其後由美國園藝家路易斯‧斯米爾諾（Louis Smirnow）接手，將伊藤牡丹的雜交苗木帶到美國，繼續培育。1963年，這些雜交植株在美國首次開花，特別是鮮豔的黃色伊藤牡丹「百策拉」（Bartzella，如下圖），極為罕見，成為園藝界的瑰寶。
這樣結合牡丹的華麗花型和芍藥的強健生長特性且具有歷史意義的品種，我當然要好好收藏，栽植於栽時園。百策拉剛推出時，物以稀為貴，巿場上曾一度要價超過美金1000元，近年來因廣受大眾喜愛較為普及，價格親民多了。
上帝一手執導的全基因組複製事件雖然發生在幾百萬年前，但它的影響就像餘震一樣。育種家拿到了祂預備的基因百寶箱，持續不斷推陳出新。通過數百年的雜交和選育，牡丹越發雍容華貴，芍藥越顯清麗脫俗，她們對抗環境的能力也更加強大！
感謝上帝對牡丹、芍藥的厚愛！更感謝祂把這樣的美賞賜給祂所愛的人。
註
- 芍藥屬植物的染色體基數是x=5（5條染色體）。常見的牡丹和芍藥細胞中多為二倍體（2x=10，表示有10條染色體）。芍藥屬的祖先經歷第一次全基因組複製事件後，變成了四倍體（4x=20，20條染色體）。第二次全基因組複製事件進一步加倍，理論上會形成八倍體（8x=40，40條染色體）。之後，因著基因組重排或丟失而減少，現代牡丹和芍藥大多「二倍化」（diploidization），但兩次全基因組複製事件產生的大量變異基因副本仍保存下來，因此牡丹和芍藥的基因數量約4至5萬個，超過一般植物甚多。
- 牡丹和芍藥的花色，由花青素、類黃酮及少量類胡蘿蔔素等色素合成。花青素合成路徑的關鍵基因如CHS、F3H、DFR、ANS、UFGT，調控紅、粉、紫、白、黃等色系。牡丹因花青素代謝路徑的獨特調控，更展現複雜的多色花瓣如漸層或斑點。
- 牡丹花型多樣，有單瓣、重瓣及極重瓣（俗稱千瓣），由MADS-box基因家族調控，這些基因影響花瓣數量和形態。芍藥的花型相對簡單，但也因基因變異產生多樣形態。
- 牡丹和芍藥花朵散發的香氣來自揮發性萜類化合物和苯丙烷類化合物，前者由TPS基因合成，後者來自苯丙氨酸代謝路徑，促進香氣多樣性。
